Пирамида животных от простейших до сложных. Простейшие животные

Организмы первого трофического уровня называются первичными продуцентами . На суше большую часть продуцентов составляют растения лесов и лугов; в воде это, в основном, зелёные водоросли. Кроме того, производить органические вещества могут синезелёные водоросли и некоторые бактерии.

Существует ещё одна группа организмов, называемых редуцентами . Это сапрофиты (обычно, бактерии и грибы), питающиеся органическими остатками мёртвых растений и животных (детритом ). Детритом могут также питаться животные – детритофаги , ускоряя процесс разложения остатков. Детритофагов, в свою очередь, могут поедать хищники. В отличие от пастбищных пищевых цепей, начинающихся с первичных продуцентов (то есть с живого органического вещества), детритные пищевые цепи начинаются с детрита (то есть с мёртвой органики).

В схемах пищевых цепей каждый организм представлен питающимся организмами какого-то определённого типа. Действительность намного сложнее, и организмы (особенно, хищники) могут питаться самыми разными организмами, даже из различных пищевых цепей. Таким образом, пищевые цепи переплетаются, образуя пищевые сети .

Пищевые сети служат основой для построенияэкологических пирамид . Простейшими из них являются пирамиды численности , которые отражают количество организмов (отдельных особей) на каждом трофическом уровне. Для удобства анализа эти количества отображаются прямоугольниками, длина которых пропорциональна количеству организмов, обитающих в изучаемой экосистеме, либо логарифму этого количества. Часто пирамиды численности строят в расчёте на единицу площади (в наземных экосистемах) или объёма (в водных экосистемах).

В пирамидах численности дерево и колосок учитываются одинаково, несмотря на их различную массу. Поэтому более удобно использовать пирамиды биомассы , которые рассчитываются не по количеству особей на каждом трофическом уровне, а по их суммарной массе. Построение пирамид биомассы – более сложный и длительный процесс.

Пирамиды биомассы не отражают энергетической значимости организмов и не учитывают скорость потребления биомассы. Это может приводить к аномалиям в виде перевёрнутых пирамид. Выходом из положения является построение наиболее сложных пирамид –пирамид энергии . Они показывают количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень экосистемы за определённый промежуток времени (например, за год – чтобы учесть сезонные колебания). В основание пирамиды энергии часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии. Пирамиды энергии позволяют сравнивать энергетическую значимость популяций внутри экосистемы. Так, доля энергии, проходящей через почвенных бактерий, несмотря на их ничтожную биомассу, может составлять десятки процентов от общего потока энергии, проходящего через первичных консументов.

Органическое вещество, производимое автотрофами, называется первичной продукцией. Скорость накопления энергии первичными продуцентами называетсяваловой первичной продуктивностью , а скорость накопления органических веществ – чистой первичной продуктивностью . ВПП примерно на 20 % выше, чем ЧПП, так как часть энергии растения тратят на дыхание. Всего растения усваивают около процента солнечной энергии, поглощённой ими.

При поедании одних организмов другими вещество и пища переходят на следующий трофический уровень. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофами, называется вторичной продукцией . Поскольку гетеротрофы дышат и выделяют непереваренные остатки, в каждом звене часть энергии теряется. Это накладывает существенное ограничение на длину пищевых цепей; количество звеньев в них редко бывает больше 6. Отметим, что эффективность переноса энергии от одних организмов к другим значительно выше, чем эффективность производства первичной продукции. Средняя эффективность переноса энергии от растения к животному составляет около 10 %, а от животного к животному – 20 %. Обычно растительная пища энергетически менее ценна, так как в ней содержится большое количество целлюлозы и древесины, не перевариваемых большинством животных.

Изучение продуктивности экосистем важно для их рационального использования. Эффективность экосистем может быть повышена за счёт повышения урожайности, уменьшения помех со стороны других организмов (например, сорняков по отношению к сельскохозяйственным культурам), использования культур, более приспобленных к условиям данной экосистемы. По отношению к животным необходимо знать максимальный уровень добычи (то есть количество особей, которые можно изъять из популяции за определённый промежуток времени без ущерба для её дальнейшей продуктивности).

Скорость, с которой продуценты поглощают лучистую энергию солнечного излучения, а, значит, и скорость, с которой в экосистеме происходит накопление органического вещества, определяют, как биологическую продуктивность. Первичную продуктивность P выражают в единицах массы, энергии или эквивалентных единицах в промежуток времени. В процессе производства органического вещества в экосистеме выделяют четыре последовательных уровня: 1) Валовая первичная продуктивность - скорость накопления в процессе фотосинтеза органического вещества (или биомассы), с учетом той его части, которая за время измерений была израсходована на дыхание (то есть на поддержание жизнедеятельности биомассы)

2) Чистая первичная продуктивность - скорость накопления органического вещества в организмах продуцентов, за вычетом той его части, которая была израсходована ими на дыхание. 3) Вторичная продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества на уровне консументов, которые, как известно, питаются готовой биомассой. 4) Чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами. Эта величина равна разности между чистой первичной продуктивностью сообщества и количеством вещества, не потребленного гетеротрофами. Чистая продуктивность сообщества в определенный момент времени выражается наличной биомассой. Другое название чистой продуктивности сообщества - урожай на корню. Продуктивность экосистемы зависти от ряда факторов. Высокие скорости продуцирования наблюдаются в экосистемах, где физические факторы благоприятны, особенно в случая поступления экосистеме дополнительной энергии извне. Поступление энергии со стороны абиотических компонентов экосистемы уменьшают затраты живых организмов на поддержание собственной жизнедеятельности. Для оценки продуктивности экосистемы необходимо также учитывать утечку энергии с урожаем продукции, а также стрессовые воздействия, уменьшающих долю энергии, задействованной в процессе производства биомассы. Также необходимо рассмотреть баланс между валовой первичной продукцией и дыханием сообщества. Здесь нужно сделать допущение о том, что вся чистая первичная продукция потребляется консументами первого порядка(т.е. консументами, питающихся биомассой продуцентов). Делая аналогичные допущения для последующих уровней питания (так называемых трофических уровней), следует записать следующую систему уравнений: P пр = P к1 + R пр P к1 = P к2 + R к1 , P к2 = P к3 + R к2 ………… P пр = R пр + R к1 + R к2 +…+ R кn Суммирование равенств показывает, что вся валовая первичная продукция полностью расходуется на дыхание сообщества без остатка, то есть все произведенное в экосистеме органическое вещество было полностью потреблено. Данное равенство между производством биомассы и ее потреблением представляет собой иллюстрацию стабильного функционирования любой экосистемы. Примером подобной стабильности может служить экосистема тропического леса, где вся произведенная продуцентами биомасса полностью потребляется гетеротрофными организмами. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу доступной энергии и тем более широкое основание должно быть у «пирамиды энергий». «Трофические пирамиды» энергии, биомассы, численности – это схематические рисунки, в которых нижняя ступень по своей площади соответствует количеству пищевых ресурсов на первом уровне пищевой цепи, вторая – на следующем и т. д. Простейшая гипотетическая пирамида с десятикратным сокращением площадей трѐх ступеней от нижней к верхней: трава – скот – человек. Более сложная пирамида – последовательность животных арктического моря: микроводоросли (фитопланктон) => мелкие ракообразные (зоо-планктон) => планктонофаги (черви, моллюски) => рыбы => хищные рыбы => более крупные хищные рыбы => тюлени => белый медведь. Исчезновение какого-то вида живого или уменьшение численности популяции на одном из уровней пирамиды энергий или биомассы обязательно ведѐт к сокращению численности популяций на более высоком уровне (уменьшение популяции селедки ведет к сокращению уловов трески).

Количественно переход энергии между трофическими уровнями ограничивается возможностями компенсации потерь для поддержания стабильности систем. Закон «пирамиды энергий», сформулированный Р. Линдеманом (1942 г.), является одним из основных в экологии. Он формулируется следующим образом.

С одного трофического уровня экологической пирамиды на другой, более высокий ее уровень по иерархической лестнице: «продуцент – консумент – редуцент» переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии.

Закон Р. Линдемана, называемый иногда «закон 10 %», примерно описывает замкнутый цикл перехода энергии между трофическими уровнями. Именно примерно, а не математически точно, так как для разных систем переход энергии составляет от 7 до 18 % (Реймерс, 1994). Несмотря на приближенный характер, этот закон чрезвычайно важен. Он является следствием законов сохранения энергии и массы на уровне био-логических систем. Нельзя изымать с предыдущего уровня эко-логической пирамиды для своего питания более «примерно 10 %» массы или энергии, так как система разрушится.

Из закона Р. Линдемана, как его развитие, следуют правила «1 и 10 % », которые примерно очерчивают границы выхода биологических систем из стационарного состояния и последующего разрушения:

1. Для природных систем с организменным типом управления превышение потребления примерно 1 % от потока энергии ведет к выходу системы из стационарного состояния.

2. Порог саморазрушения систем с организменным типом управления составляет примерно 10 % от «нормы» потребления (для популяционных систем превышение в среднем 10 % объема изъятия приводит к выходу из стационарного состояния).

Подчеркивая примерность границ (их научное обоснование отсутствует, и для разных систем возможны отклонения от приведенных значений), следует на основе законов сохранения массы и энергии согласиться, что для сохранения системы можно изымать из нее только определенную, относительно небольшую долю. Значение 5–10 % логически соответствует понятию небольшой доли. Научных доказательств точности выполнения этих правил нет, но «эмпирически порог потребления 5–10 % от суммы вещества, приводящий с переходом через него к заметным изменениям в системах природы, достаточно признан. Принят он, главным образом, на эмпирико-интуитивном уровне» (Реймерс, 1994).

Упрощѐнно понять «правило 10 %» можно на простейшей модели пирамиды численности из двух видов организмов, когда в определѐнном биоценозе проживает 10 коршунов, для пропитания которых необходимо 100 птичек. «Забыв» про закон Р. Линдемана, коршуны увеличили свою норму потребления на 10 %, и в результате осталось только 90 птичек. Но 90 птичек обеспечат нормальное существование только девяти коршунам, а десятый должен умереть. Вид, увеличивший потребление, вынужден снижать свою численность, т.е. равновесная система живых организмов в таком случае разрушается.

Несмотря на приближѐнный характер, правила «1 % и 10 %» можно рассматривать как «самые общие показатели – критерии для выяснения, что опасно в ходе ускоренной эволюции жизни на планете. Такими критическими маркерами, видимо, могут быть «точки Пастера» (Реймерс, 1994). Первая «точка Пастера» в истории Земли была достигнута, когда в результате деятельности прокариотов (организмы без оформленного клеточного ядра: вирусы, бактерии, сине-зеленые водоросли ) содержание кислорода в атмосфере Земли возросло до уровня примерно 1 % от современного и стала возможной более энергетически выгодная аэробная жизнь, когда энергия получается с помощью окислительных процессов. Достижение второй «точки Пастера» – при содержании кислорода в атмосфере планеты около 10 % от современного – происходило при многократном увеличении скорости развития жизненных форм, и эукариоты (организмы с клеточным строением и ядром, отделенным оболочкой от цитоплазмы ) быстро «захватили» всю планету.

Правила «1 и 10 %» следует воспринимать как примерный качественный экологический ориентир для принятия решений о возможной степени разрушения систем с участием живых организмов. Изучение разных систем и уточнение пороговых значений для них – важная задача современной экологии. При этом для человечества жизненно важно уточнить пороги его допустимого вмешательства в биосферные процессы. Особенно должно настораживать то, что значения этих порогов могут оказаться значительно ниже тех, которые уже давно превышены. Н.Ф. Реймерс отмечал: «Особо следует обратить внимание на формулировку «выход из стационарного состояния». Видимо, для глобальной энергетической системы такой выход происходит в рамках 0,1 – 0,2 % от возмущения общепланетарных процессов, т. е. значительно раньше, чем наступает момент сбоя в действии принципа Ле Шателье – Брауна и заметны природные аномалии». Если сопоставить предполагаемое Н. Реймерсом значение порога допустимых изменений энергетических потоков в биосфере с реальным изменением, производимым человечеством, то оно превышает в сотни раз (Поляков, 2004).

Популяции в биоценозах всегда живут в соответствии с законом Р. Линдемана и рассмотренными правилами. Любой живой организм приспосабливается к условиям окружающей среды в своем биоценозе и своей экосистеме, и, как результат взаимодействия, выполняется правило «сохранения видовой среды обитания», т. е. популяции, биоценозы поддерживают собственную среду жизни. Для выживания и поддержания системных взаимосвязей популяции в случае изменения каких-то параметров своей экологической ниши (ресурсы питания, температура, влажность и т.д.) должны приспосабливаться к изменяющимся условиям, соответственно увеличивая или уменьшая свою численность.

Человек, как часть природы, тоже имеет свою экологическую нишу. Но, в отличие от животных, он сам изменяет и разрушает свою нишу, нарушая природное правило. Человек, как биологический вид, остается под контролем главных экологических законов и во взаимоотношениях с природой должен принимать ее условия. Но психологически люди привыкли думать, что взаимоотношения человека и Природы строятся по правилам, которые устанавливает сам человек. Это противоречие и привело к обособлению человека от природной среды. Все более обособляясь от окружающей среды комфортными условиями жизни, человек перестал поддерживать жизнеспособность среды обитания, изымая из нее избыточные потоки ресурсов и отравляя ее не- перерабатываемыми отходами своей жизнедеятельности.

Тип простейшие включает примерно 25 тыс. видов одноклеточных животных, обитающих в воде, почве или организмах других животных и человека. Имея морфологическое сходство в строении клеток с многоклеточными организмами, простейшие существенно отличаются от них в функциональном отношении.

Если клетки многоклеточного животного выполняют специальные функции, то клетка простейшего является самостоятельным организмом, способным к обмену веществ, раздражимости, движению и размножению.

Простейшие - это организмы на клеточном уровне организации. В морфологическом отношении простейшее равноценно клетке, но в физиологическом представляет собой целый самостоятельный организм. Подавляющее большинство их - микроскопически малых размеров (от 2 до 150 мкм). Однако некоторые из ныне живущих простейших достигают 1см, а раковины ряда ископаемых корненожек имеют в диаметре до 5-6 см. Общее количество известных видов превышает 25 тыс.

Строение простейших чрезвычайно разнообразно, но все они обладают чертами, характерными для организации и функции клетки. Общим в строении в строении простейших являются два основных компонента тела - цитоплазма и ядро.

Цитаплазма

Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая регулирует поступление веществ в клетку. У многих простейших она усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и механическую прочность наружного слоя. Таким образом возникают образования типа пелликулы и оболочки.

Цитоплазма простейших обычно распадается на 2 слоя - наружный более светлый и плотный - эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными включениями,- эндоплазму.

В цитоплазме локализуются общеклеточные органоиды. Кроме того, в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные специальные органеллы. Особенно широко распространены различные фибриллярные образования - опорные и сократимые волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др.

Ядро

Простейшие обладают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Ядро простейших имеет типичную двухслойную ядерную оболочку. В ядре распределен хроматиновый материал и ядрышки. Ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим многообразием по размерам, числу ядрышек, количеству ядерного сока и т.д.

Особенности жизнедеятельности простейших

В отличие от соматических клеток многоклеточные простейшие характеризуются наличием жизненного цикла. Он слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью.

Чаще всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократно или многократно повторяющееся бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем образуются половые клетки (гаметы), попарное слияние которых вновь дает зиготу.

Важной биологической особенностью многих простейших является способность к инцистированию. При этом животные округляются, сбрасывают или втягивают органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и впадают в состояние покоя. В инцистированном состоянии простейшие могут переносить резкие изменения окружающей среды, сохраняя жизнеспособность. При возвращении благоприятных для жизни условий цисты раскрываются и простейшие выходят из них в виде активных, подвижных особей.

По строению органоидов движения и особенностей размножения тип простейшие делится на 6 классов. Основные 4 класса: Саркодовые, Жгутиковые, Споровики и Инфузории.

Подцарство Одноклеточные животные включает в себя животных, тело которых состоит из одной клетки . Эта клетка является сложным организмом с присущими ему физиологическими процессами : дыханием, пищеварением, выделением, размножением и раздражением.

Форма клеток у них разнообразна и может быть постоянной (жгутиковые, инфузории) и непостоянной (амеба). Органоидами движения являются ложноножки, жгутики и реснички . Питание у простейших бывает автотрофным (фотосинтез) и гетеротрофным (фагоцитоз, пиноцитоз). Размножение у одноклеточных бесполое (деление ядра – митоз, а затем продольный или поперечный цитокинез, а также множественное деление) и половое : конъюгация (инфузории), копуляция (жгутиковые).

Около 30 000 видов одноклеточных объединены в несколько типов . Наиболее многочисленными являются типы Саркожгутиконосцы и тип Инфузории .

Тип Инфузории насчитывает более 7 500 видов. Это высокоорганизованные простейшие, которые имеют постоянную форму тела.

Типичным представителем типа является инфузория-туфелька . Тело инфузории покрыто плотной оболочкой. У нее два ядра: большое (макронуклеус ), которое регулирует все жизненные процессы , и маленькое (микронуклеус ), играющее основную роль в размножении . Инфузория-туфелька питается водорослями, бактериями, а также некоторыми простейшими. Реснички инфузории колеблются, что «продвигает» пищу в ротовое отверстие, а затем в глотку, на дне которой образуются пищеварительные вакуоли , где и происходит переваривание пищи и всасыванием питательных веществ. Через порошицу – особый орган – удаляются непереваренные остатки. Функции выделения осуществляются сократительными вакуолями . Размножается инфузория-туфелька , как и амеба, бесполым способом (поперечное деление цитоплазмы, малое ядро делится митотически, большое – амитотически). Характерен и половой процесс – конъюгация. Это временное соединение двух особей, между которыми образуется цитоплазматический мостик , посредством которого они обмениваются разделившимися малыми ядрами. Половой процесс служит для обновления генетической информации.

Инфузории являются звеном в пищевых цепях. Обитающие в желудках жвачных, инфузории способствуют их пищеварению.

Типичным представителем является амеба обыкновенная.

Живет амеба в пресноводных водоемах. Форма тела ее непостоянная. Ложноножки служат также и для захвата пищи – бактерий, одноклеточных водорослей, некоторых простейших. Непереваренные остатки выбрасываются из любого места амебы. Животное дышит всей своей поверхностью тела: кислород, растворенный в воде, посредством диффузии проникает в организм амебы, а образующийся при дыхании в клетке углекислый газ выделяется наружу. Животное обладает раздражимостью. Размножается амеба делением : сначала митотически делится ядро, а затем происходит деление цитоплазмы. При неблагоприятных условиях происходит инцистирование .

Типичный представитель Жгутиковых – эвглена зеленая – имеет веретеновидную форму. От переднего конца тела эвглены отходит длинный тонкий жгутик: вращая им, эвглена передвигается, как бы ввинчиваясь в воду. В цитоплазме эвглены ядро и несколько окрашенных овальных телец – хроматофоры (20 штук), содержащие хлорофилл (на свету эвглена питается автотрофно). Светочувствительный глазок помогает эвглене находить освещенные места. При длительном содержании в темноте эвглена теряет свой хлорофилл и переходит к питанию готовыми органическими веществами, которые она всей поверхностью тела всасывает из воды. Дышит эвглена всей поверхностью тела. Размножение осуществляется делением надвое (продольное).

Остались вопросы? Не знаете, кто такие « Простейшие» ?
Чтобы получить помощь репетитора – зарегистрируйтесь .
Первый урок – бесплатно!

сайт, при полном или частичном копировании материала ссылка на первоисточник обязательна.

Простейших раньше выделяли в ранге подцарства царства Животные. Сейчас их считают отдельным царством. Однако организмы, относящиеся к Простейшим, преимущественно имеют гетеротрофный способ питания, а также подвижны. В связи с этим их всё-таки можно считать животными.

Прежняя классификация простейших, делящая их на Саркодовые, Жгутиковые, Ресничные и Споровики считается устаревшей. Сейчас используются несколько другие таксономические группы.

Простейшие - одноклеточные формы жизни, а также иногда колониальные (например, вольвокс ). От бактерий их отличает наличие ядра, т. е. они эукариоты. Колонии отличаются от примитивных многоклеточных животных тем, что в колониях отсутствует дифференциация клеток (все клетки одинаковые, или почти одинаковые). Образование колоний одноклеточными организмами на заре биологической эволюции можно рассматривать как этап на пути к многоклеточности.

Поскольку у простейших на одну клетку возложены функции целого организма, то они имеют отличия от клеток многоклеточных. У них есть такие клеточные структуры, которые не встретишь в клетках многоклеточных животных.

В клетках простейших образуются пищеварительные вакуоли, есть сократительные вакуоли, у более сложных форм (инфузории) образуются подобие рта (клеточный рот ) и анального отверстия (порошица ). У ряда видов есть светочувствительное образование (глазок, или стигма ). Органами передвижения служат жгутики, реснички . У корненожек (к которым относится амеба) образуются ложноножки (псевдоподии ).

Простейшие реагируют не только на свет, но и на химический состав окружающей среды. Так инфузории улавливают вещества, выделяемые их пищей (бактериями) и движутся к ним. Могут «выстреливать» в своего хищника специальными жалящими образованиями. То есть реагируют на касание. Ответная реакция организма на внешнее воздействие называется раздражимостью. У простейших раздражимость существует в виде положительных или отрицательных таксисов (фототаксис, хемотаксис).

Размножение происходит преимущественно бесполым путем. Однако встречается и половое размножение, а также половой процесс (конъюгаци я ).

Кроме цитоплазматической мембраны, на поверхности у многих простейших есть плотная пелликула (эвглена зеленая), придающая телу форму, а также цитоскелет (инфузория туфелька), представляющий собой уплотненный внешний слой цитоплазмы.

Ядер в клетках простейших может быть одно или несколько.

Пища переваривается в пищеварительных вакуолях . После чего питательные вещества всасываются в цитоплазму, а не переваренные остатки выбрасываются из клетки в любом месте или строго определенном.

Сократительные вакуоли выводят из клеток излишки воды, а также вредные вещества. Наиболее сложное строение сократительные вакуоли имеют у инфузории-туфельки. У нее каждая из двух вакуолей имеет несколько канальцев и резервуар. Пресноводные простейшие вынуждены активно откачивать из своего тела лишнюю воду, так как она постоянно поступает через цитоплазматическую мембрану. Это происходит потому, что концентрация солей в клетке выше, чем в окружающей воде.

При неблагоприятных условиях многие простейшие образуют цисты , в которых клетка покрыта плотной оболочкой и находится в стадии покоя.

Пирамиды численности

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности .

Для удобства количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). На рис. 12.7 показаны три типа пирамид численности, отображающих реальные ситуации в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками .

12.3. В пирамиде А (рис. 12.7) первичные продуценты (растения) - организмы малых размеров, а численность их выше численности травоядных животных. Опишите и объясните различия между пирамидами А и Б.

Трава → Травоядное млекопитающее → Блоха → Leptomonas .

12.5. Дайте возможное объяснение различия между пирамидами А и В на рис. 12.7.

Хотя данные, необходимые для построения пирамид численности, можно сравнительно легко получить путем прямого отбора образцов, существует ряд неудобств, связанных с использованием этих пирамид. Из этих неудобств наиболее важны следующие:

2. Диапазон численности разных видов настолько широк, что часто трудно соблюсти масштаб при изображении пирамиды (впрочем, в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу).

Пирамиды биомассы

Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомасса ) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. В идеале нужно было бы сравнивать сухую массу, которая может быть или вычислена из общей массы, или прямо определена после удаления воды (см. опыт 13.1). Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. На рис. 12.8, А по-казана типичная пирамида биомассы с характерным уменьшением биомассы на каждом следующем трофическом уровне.

Рис. 12.8. Пирамиды биомассы. Тип А наиболее распространен. Тип Б относится к перевернутым пирамидам (см. текст). Цифры означают продукцию, выраженную в граммах сухой массы, приходящуюся на 1м 2 . (Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3rd ed., W. B. Saunders.)

При отборе образцов - иными словами, в данный момент времени-всегда определяется так называемая биомасса на корню , или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности ) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам:

1. Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Например, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса.

2. Продуцентам небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т.е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность при этом может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддерживать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Одно из возможных следствий этого показано на рис. 12.8, Б, где перевернутая пирамида биомассы описывает сообщество Ла-Манша. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего "цветения", но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии, как описано ниже.

12.6, Рассмотрите две пирамиды биомассы на рис. 12.9. На них отображена биомасса планктона в одном из озер Италии весной и зимой. Объясните, почему в течение года пирамида переворачивается.

12.7. На рис. 12.10 представлены данные о биомассе на корню для продуцентов и первичных консументов в озере на протяжении года и об изменении некоторых параметров окружающей среды.

а. В какие месяцы была бы получена перевернутая пирамида биомассы?

б. Чем можно объяснить 1) весеннее увеличение биомассы фитопланктона, 2) быстрое падение ее в летние месяцы, 3) увеличение осенью и 4) уменьшение зимой?

Рис. 12.9. Сезонные изменения в пирамидах биомассы в одном из озер в Италии. Цифры означают продукцию, выраженную в граммах сухой массы, приходящуюся на 1 м 3 . (Из Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3rd ed., W. B. Saunders.)

Пирамиды энергии

Наиболее фундаментальным и в определенном смысле идеальным способом отображения связей

между организмами на разных трофических уровнях служит пирамида энергии, обладающая рядом преимуществ.

1. Она отражает скорость образования биомассы в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени. Каждая ступенька пирамиды энергии отражает количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период. На рис. 12.11 представлена пирамида энергии водной экосистемы. Обратите внимание, что цифры здесь характеризуют поток энергии.

2. Как следует из табл. 12.1, при одинаковой биомассе два вида совсем не обязательно содержат одинаковое количество энергии. Поэтому сравнение, основанное на биомассе, может ввести в заблуждение.

3. Пирамиды энергии позволяют сравнивать не только различные экосистемы, но и относительную значимость популяций внутри одной экосистемы, не получая при этом перевернутых пирамид. Это иллюстрирует табл. 12.2, в которой сравнивается поток энергии, проходящий через первичных консументов разной биомассы. Обратите внимание, например, на огромную важность почвенных бактерий с точки зрения потока энергии, несмотря на их ничтожную биомассу.

4. К основанию пирамиды энергии можно добавить еще один прямоугольник, отображающий поступление солнечной энергии.

( 1) Из E. P. Odum (1971) )

Хотя пирамиды энергии - наиболее полезный из трех типов экологических пирамид, получать данные для их построения труднее всего, так как при этом требуется даже больше измерений, чем при построении пирамид биомассы. В частности, необходима дополнительная информация об энергетической стоимости данных масс организмов, а это требует сжигания репрезентативных выборок. На практике же пирамиды энергии иногда могут быть с достаточной достоверностью получены из пирамид биомассы путем пересчета, основанного на проведенных ранее экспериментах.

12.8. Объясните связь между пирамидой энергии и вторым законом термодинамики.

Рис. 12.11. Пирамида энергии в системе Силвер-Спрингс (Флорида). Цифрами обозначено количество энергии на каждом трофическом уровне в кДж⋅м -2 год -1 . (Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3nd ed., W. B. Saunders.)